Антибиотики, обладая избирательностью действия подавляют развитие фитопатогенных бактерий и грибов. Антибиотики применяют для профилактики и лечения бактериозов плодовых и декоративных деревьев.
Кроме непосредственного антимикробного действия на возбудителей бактериозов, антибиотические вещества, длительное время сохраняя антимикробную активность в растениях, повышают сопротивляемость растений к заболеваниям.
Растения и животные могут подавлять конкурентов и с помощью химических веществ. Например, грибы препятствуют росту бактерий путем выработки антибиотиков. В ходе эволюционного развития биоценоза существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, при этом увеличивается выживание взаимодействующих видов.
Антибиотики используют в борьбе с бактериальным увяданием. На острове Аруба помидоры в возрасте 60 дней были сильно поражены бактериальным увяданием. В питательный раствор ввели дигидрострептомицин в концентрации 5 мг/л и довели реакцию раствора до pH 4, чтобы ускорить гибель бактерий. Через трое суток состояние растений начало заметно улучшаться. Несмотря на то, что погибло более 20% растений, урожай составил 71 т с 1 га. В литературе имеются многочисленные сведения о положительном влиянии внекорневой обработки растений антибиотиками, которые применяются как стимуляторы роста, а также как средство против болезней, например бактериоза перца и помидоров.
Антибиотик — трихотецин — подавляет рост многих грибов, в том числе фитопатогенных и возбудителей дерматомикозов. Его получают в промышленных масштабах и используют для защиты растений от некоторых болезней (например, вишни от монилиоза), а также для лечения дерматомикозов у сельскохозяйственных животных и пушных зверей.
Антибиотики обладают рядом ценных преимуществ в борьбе с фитопатогенными микроорганизмами по сравнению с другими используемыми для этой цели веществами: легко проникают в органы и ткани растений, поэтому их действие в меньшей степени зависит от неблагоприятных климатических условий; обладают антибактериальным действием в тканях растений и сравнительно медленно инактивируются в них; основные антибиотики, используемые в лечебных дозах, нетоксичны для растений.
У растений следует искать иной механизм. Для микроорганизмов широкое значение имеют химические воздействия при помощи специфических веществ (антибиотиков), подавляющих другие виды, но, разумеется, не вид, их продуцирующий. Совершенно очевидно, что антибиотики являются одним из мощных средств межвидовой борьбы среди микроорганизмов, и не правы Ваксман и др., отрицающие эволюционное значение данного свойства .
Антибиотик, впервые выделен в 1944 г. Ваксма-ном. О первых успешных опытах применения против болезнетворных бактерий растений было сообщено в 1952 г. (Mitchell J. W. et al.
При выборе антибиотика необходимым условием является отсутствие токсичности.
Применение антибиотиков хлорамфеникола и гризеофульвина, указанных в списке химических средств защиты растений в ГДР на 1972/73 г. и в дополнительном списке на 1974 г., также следует рассматривать как временное решение проблемы. Зеефельд и Дунсинг установили, что первоначальное остаточное содержание хлорамфеникола в протравленных клубнях картофеля составляло 1—2 мг/кг, которое в течение 6 месяцев хранения почти не изменялось. Следовательно, при хранении клубней не происходит разложение хлорамфеникола. В процессе мойки клубней принятым в практике способом удалялось от 60 до 80% содержавшегося на них препарата. После мойки и последующего пропаривания остаточное содержание хлорамфеникола уменьшалось до 0,1 •••0,5 мг/кг.
Концентрация антибиотика в тканях растений зависит от свойств антибиотика, вида растений (что определяет скорость разрушения антибиотика) и от внешних условий. Существуют различные способы введения антибиотиков в ткани растений. Они определяются такими факторами, как вид и размеры растения, стадия его развития, место и способ посадки, характер заболевания. Наиболее широко применяются методы опрыскивания или опыления надземных частей растения, замачивания семян, непосредственной обработки почвы и др.
Использование антибиотиков в растениеводстве основано на их свойстве подавлять развитие патогенной микрофлоры. Кроме того, антибиотики, как и другие микробные метаболиты, могут оказывать непосредственное воздействие на обмен веществ и развитие растений. Антибиотики могут оказывать и стимулирующее влияние на рост и развитие растений, определенным образом активировать отдельные процессы и функции. Чаще всего это действие выражается в ускорении роста растений и повышении прироста зеленой массы (в отдельных случаях на 15—50%). Например, внесение в почву отходов производства пенициллина (мицелия продуцента) положительно влияло на урожай ячменя и зеленой массы. Отмечено стимулирующее влияние хлорамфеникола на яровизацию озимой ржи.
Таким образом, антибиотики обладают всеми свойствами, которые необходимы для лечебных препаратов, применяющихся в растениеводстве. В литературе имеются многочисленные сообщения об успешном использовании антибиотиков в борьбе с различными заболеваниями растений. При этом показапо, что антибиотики не только предохраняют растение от поражений, но и оказывают лечебное действие при наличии различных инфекций (фитопатогенные грибы, бактерии и актиномицеты). Антибиотические препараты испытаны при лечении заболеваний фруктовых деревьев, хлопчатника, зерновых и овощных культур, декоративных растений как в лабораториях, так и в производственных условиях. Например, хорошие результаты получены при использовании аурео-фунгина в борьбе с грибковыми заболеваниями семян и ложной мучнистой росой. Предпосевная обработка семян хлопчатника антибиотиком позволила в 5—6 раз снизить заболевания хлопчатника гоммозом и вертициллезным увяданием. Перспективно использование антибиотиков в окулировке растений. Черенки, обработанные антибиотиком, практически стерильны, и растения после прививки не заболевают, в то время как контрольные, не обработанные антибиотиком, часто погибают от внесения инфекции. Очень эффективно применение антибиотиков при заболеваниях растений бактериального происхождения: бактериоз яблони и груш, гниль грецкого ореха, бактериальная пятнистость томатов и перца, мокрая гниль картофеля, бактериальная пятнистость бобовых, бактериоз табака, гниение посадок картофеля, бурая гниль кочерыжек капусты, бактериальная пятнистость хризантем и т. д.
Таким образом, антибиотики обладают всеми свойствами, которые необходимы для лечебных препаратов, применяющихся в растениеводстве. В литературе имеются многочисленные сообщения об успешном использовании антибиотиков в борьбе с различными заболеваниями растений. При этом показапо, что антибиотики не только предохраняют растение от поражений, но и оказывают лечебное действие при наличии различных инфекций (фитопатогенные грибы, бактерии и актиномицеты). Антибиотические препараты испытаны при лечении заболеваний фруктовых деревьев, хлопчатника, зерновых и овощных культур, декоративных растений как в лабораториях, так и в производственных условиях. Например, хорошие результаты получены при использовании аурео-фунгина в борьбе с грибковыми заболеваниями семян и ложной мучнистой росой. Предпосевная обработка семян хлопчатника антибиотиком позволила в 5—6 раз снизить заболевания хлопчатника гоммозом и вертициллезным увяданием. Перспективно использование антибиотиков в окулировке растений. Черенки, обработанные антибиотиком, практически стерильны, и растения после прививки не заболевают, в то время как контрольные, не обработанные антибиотиком, часто погибают от внесения инфекции. Очень эффективно применение антибиотиков при заболеваниях растений бактериального происхождения: бактериоз яблони и груш, гниль грецкого ореха, бактериальная пятнистость томатов и перца, мокрая гниль картофеля, бактериальная пятнистость бобовых, бактериоз табака, гниение посадок картофеля, бурая гниль кочерыжек капусты, бактериальная пятнистость хризантем и т. д.
В последние годы антибиотики широко применяются в разных странах для борьбы с заболеваниями растений.
В СССР для защиты растений антибиотики не применяются.
Процесс инактивации антибиотиков в тканях растений протекает менее интенсивно, чем в животных тканях, и в значительной степени определяется видом растения. В животных тканях уже через 1—3 ч после введения препарата происходит полное разрушение антибиотика. В тканях черешни, например, антибиотик сохраняет активность в течение четырех суток, в тканях хлопчатника и цитрусовых — в течение 20—25 суток. Длительное время сохраняются антибиотики и в травянистых растениях.
Возможно применение антибиотиков и при изготовлении овощных консервов, в этом случае часто используют антибиотики, полученные из высших растений (фитонциды).
Погружение в раствор антибиотика используется для стерилизации семян растений, которые часто бывают инфицированы фитопатогенными бактериями и грибами, в борьбе с поражением фруктов и клубней корнеплодов. Антибиотик не повреждает зародыша семян. При испытании действия антибиотиков на семена хлопчатника, гороха, фасоли показано, что для стерилизации достаточно погрузить их в раствор антибиотика на 6—8 ч, семена клевера и пшеницы — на 2—4 ч. Этот метод успешно применялся для обработки семян хлопчатника, зараженных гоммозом (возбудитель Xanthomonas malvacearum).
Интенсивность всасывания антибиотика зависит также от возраста растений. Молодые растения более активны в этом отношении. Процесс поглощения антибиотика зависит и от климатических условий: в сухую и теплую погоду он протекает более интенсивно. Распределение антибиотика в тканях растения прямо пропорционально скорости поглощения.
Как и грибы — паразиты высших растений, микопаразиты различаются по характеру питания. Одни из них могут питаться только содержимым живых клеток хозяина, и поэтому их называют биотрофными микопаразитами. Другие сначала убивают клетки хозяина, образуя антибиотики или ферменты, а затем питаются содержимым отмерших клеток. Граница между этими двумя группами микопаразитов не всегда четка.
Нами была сделана попытка подойти к выяснению внутренних путей регулирующего действия фитогормопов на проявления пола. Опыты ставили с сеяпцами конопли, достигшими фазы формирования 3-й пары листьев, срезаниыми у корневой шейки и культивируемыми в сосудах с растворами Кнопа. В первой серии, после того как началась регенерация адвентивных корней, удаляли листья и сохраняли корни; в течение первых 28 ч через нижние срезанные концы стеблей вводили ГК, а затем в течение 28 ч — слабые растворы ингибиторов. Выяснилось, что эффект мужской сексуализации, вызываемый ГК, снимается только актипомицином Д, тогда как другие ингибиторы не подавляли влияния ГК . Из этого следует, что ГК, по-видимому, действует на проявление пола у растений конопли па уровне транскрипции.
Кроме того, в компосте содержатся антибиотики, губительно действующие на микроорганизмы, вызывающие болезни растений.
Широко применяется также опыление растений антибиотиками, которые, попадая на поверхность листьев, растворяются и проникают внутрь тканей. Однако этот метод менее эффективен, чем опрыскивание.
Опытами было доказано поступление в растения через корни и передвижение в надземные части (до листьев включительно) антибиотиков (например, , пенициллина). Однако движение их внутри растений без изменений было возможно лишь потому, что они не включались в процессы обмена веществ. Заслуживает внимания поступление в растения карбамида.
Таким образом, быстрое проникновение антибиотиков в растение и распространение в его тканях при сравнительно медленном темпе инактивации позволяют создавать определенное насыщение антибиотиком, необходимое для подавления фитопатогенной микрофлоры.
Следовательно, гриб из почвы заражает растение-хозяина, быстро убивает его и возвращается в почву, совершая как бы отдельные набеги на соседние территории, но не задерживаясь там после их разграбления. Такие набеги вызваны стремлением уйти от конкуренции с многочисленными почвенными микроорганизмами. Ведь почва буквально насыщена сапрофитными микроорганизмами (в 1 г почвы обитают миллионы бактерий и актиномицетов, десятки и сотни тысяч зародышей грибов). Всем им нужны богатые органическим веществом растительные остатки; многие микроорганизмы выделяют антибиотики, губительно действующие на соседей.
Необходимо также указать и на образование растениями специальных защитных веществ против вредных микробов, насекомых и других вредителей, так называемых фитонцидов, или антибиотиков.
Группа экспертов ВОЗ считает, что встроенный в растение ген может перейти в микрофлору кишечника млекопитающих и вызвать сопротивление микрофлоры антибиотикам.
Один из наиболее эффективных методов — введение антибиотиков через листовую поверхность: листья пораженных растений либо опрыскивают. из пульверизатора, либо смачивают при помощи ваты. Этот метод обработки дает хорошие результаты в борьбе с болезнями, возбудители которых развиваются на поверхности и в тканях растений, и может быть рекомендован как для древесных, так и для травянистых видов. Для опрыскивания применяют растворы, содержащие 200 мг% антибиотика. Опрыскивание повторяют несколько раз во время наибольшей опасности заболевания. Опрыскивание яблонь и груш раствором стрептомицина применяется в борьбе с бактериальным ожогом (возбудитель Erwinia amylovora). Для борьбы с мучнистой росой огурцов эффективно опрыскивание растений хлорамфениколом.
По отношению к организмам, обнаруживаемым в больных растениях, следует применять термин «микоплазмоподобные». Дело в том, что в настоящее время известны три группы возбудителей, которые трудно или невозможно различить только на основании морфологических признаков. Это группа возбудителей PLT (возбудители пситтакоза, венерической лимфогрануломы и трахомы), микоплазмы и L-формы бактерий. Представители группы PLT — облигатные внутриклеточные паразиты с простой клеточной оболочкой, содержащей мурамовую кислоту; их размеры составляют 200 — 1000 нм. У них, вероятно, отсутствует система генерирования энергии; насекомые-переносчики для них неизвестны. Эти организмы чувствительны как к пенициллину, так и к антибиотикам группы тетрациклина.
Было показано, что при введении актиномицина Б в нижний лист молодых растений табака на молодых распускающихся листьях приблизительно через день после введения антибиотика можно отметить посветленио жилок . На распустившихся молодых листьях возникают мозаичные рисунки, очень сходные с теми, которые характерны для инфекции обычным штаммом ВТМ. В листьях, появляющихся позднее, симптомы, вызванные действием антибиотика, оказывались выраженными слабее, а затем образовывались и вовсе нормальные листья. Объяснить это явление в настоящее время невозможно, но, вероятно, актииомицип Б в момент проникновения в молодой лист повреждает некоторые клетки, причем продолжает действовать на протяжении последующих клеточных делений, вызывая образование островков пожелтевшей ткани; в то же время другие клетки остаются неповрежденными (если иметь в виду состояние хлоропластов). Многочисленные экспериментальные исследования показали, что большинство используемых антибиотиков хорошо проникает в ткани растений через корни, стебли, листовую поверхность, впитывается в семена и т. д. Скорость проникновения в растение определяется свойствами антибиотика.
Основной функцией процесса разложения всегда считалась минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным питанием, однако в последнее время этому процессу приписывают еще одну функцию, которая начинает привлекать все большее внимание экологов. Не говоря уже о том, что сапротрофы служат пищей другим животным, органические вещества, выделяемые в среду при разложении, могут сильно влиять на рост других организмов экосистемы. Джулиан Хаксли (Julian Huxley) в 1935 г. предложил для химических веществ, которые оказывают коррелирующее действие на систему через внешнюю среду, термин «наружные диффундирующие гормоны». Лукас (Lucas, 1947) предложил термин «эктокрины» (некоторые авторы предпочитают называть их «экзокринами»). Хорошо выражает смысл понятия и термин «гормоны среды» (environmental hormones), но чаще всего для обозначения веществ выделяемых одним видом и влияющих на другие, используют термин «вторичные метаболиты». Эти вещества могут быть ингибиторами, как антибиотик пенициллин (продуцируемый плесневым грибом), или стимуляторами, как различные витамины и другие ростовые вещества, например тиамин, витамин В?2, биотин, гистидин, урацил и другие; химическая структура многих из этих веществ до сих пор не выяснена.
Антагонизм — это форма взаимоотношений, когда один вид в процессе жизни угнетает другой. Например, известны виды растений, которые выделяют биологически активные вещества (фитонциды), угнетающие развитие растений других видов. Формой антагонизма является антибиоз, который имеет место в случае бактерий и микроскопических грибов, когда организмы одного вида подавляют рост организмов другого вида или сразу нескольких видов. Эта подавляющая способность зависит от продукции организмами антибиотических видов веществ, получивших название антибиотиков. Наиболее известными антибиотиками являются ампициллин, стрептомицин, тетрациклин, хлорамфеникол и другие.
Одной из наиболее серьезных бактериальных болезней, на основе которой впервые была доказана бактериальная природа болезней растений, является ожог яблони и груши, вызываемый ЕпеЬта ату1оъ ога. Бактериальная инфекция может переноситься с больных участков дерева на здоровые и дождем. Бактерии зимуют в поврежденной старой коре. Для груши это очень серьезная болезнь, ограничивающая ее промышленную культуру в США районами Тихоокеанского побережья и Великих Озер. Но и в этих местностях необходимы тщательные меры борьбы с ней: постоянное удаление пораженной ожогом древесины, опрыскивание антибиотиками и удаление быстрорастущих сочных приростов.
Среди несовершенных грибов известны многочисленные продуценты биологически активных веществ, используемые при производстве антибиотиков (пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, трихотецина), различных ферментов и органических кислот. Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вреди-телях и грибах, патогенных для растений, а также хищные грибы, уничтожающие фито-нематод, используют для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.
Актиномицин D в концентрации, при которой он ингибирует синтез клеточных РНК, не оказывает заметного влияния на синтез вирусов растений (например, ВТМ , вирус крапчатости бобов фасоли . Это не удивительно, поскольку этот антибиотик блокирует, как полагают, главным образом ДНК-зависимый синтез PITK. Однако при определенных условиях антибиотик ингибирует вирус желтой мозаики коровьего гороха
Во Флориде помидоры страдают от вредителей и болезней больше, чем в других районах США. В течение продолжительного вегетационного периода растения опрыскивают инсектицидами, фунгицидами, антибиотиками и другими химическими веществами. Большинство овощеводов начинают применять стрептомицин как только появляются семядоли; обработку проводят каждые 4—5 дней вплоть до высадки рассады или до тех пор, пока не исчезнет опасность заболевания растений бактериальной пятнистостью.
За последние ПО лет среди ильмовых распространилось заболевание, называемое по месту его открытия голландской болезиыо (см. с. 129, 130 второго тома «Жизни растений»). Ей подвержены все виды нльмов (устойчив лишь вяз мелколистный). Наиболее действенной мерой, препятствующей развитию болезни, является инъекция антибиотиков в ствол растения.
В конце XIX — начале XX в. в связи со значительным развитием научной медицины врачи стали все реже обращаться к народным средствам, забвению были преданы многие лекарственные растения, в том числе лишайники. В тот период в перечни лекарственных растений лишайники либо вовсе не включали, либо указывали лишь одну цетрарию исландскую. Однако в начале XX в. интенсивное изучение химических веществ, продуцируемых лишайниками, заставило ученых вновь обратить внимание на эти растения. Открытие в слоевищах лишайников огромного количества специфичных для них химических веществ, так называемых лишайниковых кислот, повлекло за собой изучение их антибиотических свойств. Этому способствовало также открытие в 40-х годах нашего столетия антимикробных свойств у некоторых грибов и водорослей. Вслед за этим начались интенсивные поиски новых источников антибиотиков среди низших растений, в том числе среди лишайников. В 40—50-е годы почти одновременно и независимо друг от друга в разных странах — в Швейцарии, Финляндии, США, Японии, Испании, Италии и в Советском Союзе — развернулись исследования по изучению антимикробных свойств лишайников. В 1944 г. американскими учеными Б ерк-хольдером, Эвенсом и некоторыми другими впервые были испытаны 42 вида лишайников на наличие у них антимикробных свойств против бактерий Staphylococcus aureus, Escherichia coli и Bacillus subtilis. С зтой целью свежесобранные лишайники тщательно измельчали и заливали фосфорно-буферным водным раствором. Оказалось, что эти водные экстракты с лишайниками подавляют и задерживают рост культур вышеуказанных бактерий. Причем различные виды лишайников действовали на культуры бактерий неодинаково. Одни лишайники подавляли рост стафилококков, другие оказывали бактериостатическое влияние как на стафилококки, так и на бактерии ба-циллюс, третьи — только на бациллюс и т. д. Это привело ученых к мысли, что, по всей вероятности, лишайники содержат ряд антимикробных веществ, обладающих избирательными свойствами в отношении различных микроорганизмов, и что исследователи имеют дело не с одним антибиотиком, а с целой группой их.
Аллелопатия (от греч. — взаимно и страдание, испытываемое воздействие) — взаимное влияние совместно проживающих организмов через изменение окружающей их среды путем выделения химических продуктов жизнедеятельности (фитонцидов, терпенов, антибиотиков и т. п.). Термин чаще относится к растениям, нередко подавляющим рост друг друга. Это явление отмечалось с глубокой древности, еще во 2 столетии н.э. Плиний писал, что «существует сильная антипатия между капустой и редькой, с одной стороны, и виноградной лозой — с другой». Так, растения с высокой способностью к аллелопатии (пырей, ясень, лох) легко внедряются в состав уже сложившихся сообществ и вытесняют из них другие виды.
Главные компоненты органических соединений. — углерод, водород и кислород; второстепенные элементы — азот, фосфор, сера и некоторые металлы. Каждый атом углерода имеет четыре ковалентные связи. Некоторые органические вещества — природного происхождения, например волокна растений и ткани животных; другие могут быть получены в результате реакций синтеза (резина, пластмассы и т, д.) или процессов ферментации (спирты, кислоты, антибиотики и др.). В отличие от неорганических соединений органические вещества обычно горят, имеют высокую молекулярную массу, в очень небольшой степени растворимы в воде, в реакции вступают чаще в молекулярной форме, чем в ионной, являются источником пищи животных и подвержены распаду под воздействием микроорганизмов.
Предприятия микробиологической промышленности выпускают в настоящее время продукцию более двухсот наименований (аминокислоты, белковые вещества, ферменты, бактериальные препараты и др.), используемую в различных отраслях народного хозяйства. К основным видам продукции, получаемой в процессе микробиологического синтеза, относятся дрожжи кормовые, выращенные на различных субстратах (парафинах, природном газе, этаноле, метаноле), ферментные препараты, используемые как биологические катализаторы и кормовые добавки, средства защиты растений и антибиотики немедицинского назначения, аминокислоты, используемые в качестве кормовых добавок.
Однако интенсивное изучение этой экологической группы грибов было начато только в 30-х годах нашего века. Повышенный интерес к микопаразитам, особенно в последние годы, объясняется несколькими причинами. Представители этой группы — естественные враги многих фитопатогенных грибов, например ржавчинных и муч-писторосяных. Разработка биологических методов борьбы с болезнями растений при помощи гиперпаразитов требует их широких флористических исследований, выяснения их роли в биоценозах, в регуляции численности популяции фитопатогенных грибов.
Изучение многих микопаразитов показало, что система микопаразит-хозяин — очень удобная модель для исследования основных принципов паразитизма у грибов. Опи быстро растут в культуре, их легко выращивать в строго контролируемых условиях. Наконец, некоторые микопаразиты образуют антибиотики, подавляющие развитие грибов, а также ферменты, разрушающие их клеточные стенки (хитиназа, глюканазы). Один из антибиотиков микопаразитов — трихотецин — уже производит промышленность, и его применяют в растениеводстве и животноводстве для борьбы с болезнями, вызываемыми грибами. Ферменты микопаразитов в будущем смогут найти применение в промышленности для разрушения клеточных стенок грибов и повышения усвояемости грибов.
Использование антибиотиков в плодовом саду
Для борьбы с бактериозом груши начните со стрептомицина. Он продаётся во флаконах по 500 тыс ед. в аптеках и очень дешев. Доза – ампула на 5 литров хватит для обработки десятка молодых деревьев. Лучше обработать в июне, когда бурно отрастают побеги это для профилактики. Затем через 2-3 недели. И после сильного дождя с градом и наступления жаркой погоды. В этот период можно дополнительно использовать стимуляторы иммунитета на выбор: Иммуноцитофит, Силк, Циркон. Очень хорошо применить фитоспорин (все по инструкции). Не стоит стрептомицин использовать много лет подряд, ввиду опасности появления мутантов с резистентностью к антибиотикам. Поэтому через год можно взять 2 таблетки любого тетрациклина из ветеринарной аптеки и так же растворить в 5 литрах воды.